Miglinių javų augimo ir vystymosi biologinė charakteristika
Nors miglinių šeimos javai gali būti tiek vasariniai, tiek ir žiemojantys, visi jie yra vienmečiai ir monokarpiniai. Todėl didysis jų vystymosi ciklas sutampa su mažuoju ir trunka tik apie vienerius metus. Pavyzdžiui, žiemojantys javai žydėjimo indukciją, o vėliau ir evokaciją pereina dviem tarpsniais. Pirmajam – fotoindukcijos – tarpsniui pereiti žiemojantiems javams reikia trumpų arba trumpėjančių rudens dienų. Vasarinių javų fotoindukcija vyksta pavasario dienoms ilgėjant.
Palyginti su kitų šeimų augalais, miglinių augalų ūglių struktūros metameriškumas (fitomeriškumas) labai ryškus. Fitomeras – ūglio struktūros elementas, susidedantis iš tarpubamblio, kurio apačioje yra pumpuras, o viršuje – lapas. Iš kiekvieno pumpuro, esančio pradinių lapų pažastyse, formuojamas naujas ūglis. Taip vyksta miglinių augalų šakojimasis, kuris vadinamas krūmijimusi. Vėliau pagal tą pačią schemą pradeda šakotis ir naujai susiformavę ūgliai. Krūmijimosi produktyvumas priklauso nuo pavasario trukmės ir agrotechnikos kokybės. Pavasario trukmė priklauso nuo augalų vegetacijos atsinaujinimo datos bei saulės aukščio horizonte kovo ir balandžio mėnesiais. Pavyzdžiui, Danijoje, kuri yra toje pačioje geografinėje platumoje kaip ir Lietuva, pavasario sėja ar žiemkenčių vegetacijos atsinaujinimas prasideda 2-4 savaitėmis anksčiau. Vien dėl to miglinių javų derlingumas padidėja 1,0 - 1,5 t ha-1.
Miglinių javų biologinio vystymosi ypatumus aptarsime pagal augalų organų gemalinių pradmenų atsiradimo seką – pagal organogenezės etapus. Tam svarbu suprasti keletą pagrindinių sąvokų: augalų augimas ir vystymasis vadinamas ontogeneze (gr. on, ontos – esąs, genesis – gimimas, kilmė). Ontogenezė pasireiškia vidiniais genetinės informacijos realizavimo, reguliavimo ir integravimo procesais – epigeneze (gr. epi – ant, genesis – gimimas, kilmė). Tai – naujų struktūrinių darinių susidarymas, kuris priklauso nuo išorinių ir vidinių veiksnių. Ontogenezė yra trumpas filogenezės (gr. phyle – gentis, giminė, rūšis) pakartojimas. Organų ar atskirų augalo dalių atsiradimas ir vystymasis vadinamas morfogeneze (gr. morphe – forma), o jų pradmenų atsiradimas – organogeneze (gr. organon – įrankis).
Pirmasis organogenezės etapas. Miglinių augalų pirmas organogenezės etapas skirstomas į Ia ir Ib etapus. Ia etapas prasideda nuo embrioninio vystymosi periodo – augimo kūgelio formavimosi gemaliniame pumpure ant motininio augalo dar bręstant sėklai. Įvairių miglinių augalų sėklos gemale susiformavęs augimo kūgelis turi 2-3, o kartais ir daugiau pradmeninių lapų (gemalinio pumpuro talpa). Ib etapas prasideda sėklą pasėjus ir tęsiasi iki jai sudygstant. Pirmiausia iš sėklos išlenda šaknelės, o po kelių dienų ir daigelis (kaleoptilė). Mityba heterotrofinė – iš endospermos.
Lietuvos ūkininkų tikslas ankstinti sėją ir optimizuoti sėjos darbų kokybę, taip sustiprinant sėklų lauko daigumą ir pradinių šaknelių kokybę. Dygimo energiją ir sudygimą gerina sėklų apvėlimas specialiomis dygimą skatinančiomis trąšomis „Seednergy“. Sėjai geriausia naudoti sertifikuotas sėklas.
Antrasis organogenezės etapas. Išsiskleidus pirmajam tikrajam lapui, augalas pereina į antrąjį organogenezės etapą, kuris tęsiasi iki 3-4 lapelių augimo tarpsnio. Per šį etapą papildomai susiformuoja 2-3 tikrieji lapeliai ir pradmeniniai fitomerai, o augimo kūgelyje – tarpubamblių ir lapų užuomazgos bei būsimųjų pumpurų inicialinių ląstelių grupės. Ilgainiui augimo kūgelis tįsta, išryškėja jo apikalinė dalis ir pagrindas. Antrojo organogenezės etapo pradžioje (tarpsnyje iki 2-3 lapelių) augalas maitinasi mezotrofiškai – iš endospermo ir vykstant žalių lapų fotosintezei. Vėliau, visiškai susiformavus lapų ir šaknų sistemai, augalas maitinasi tik autotrofiškai. Per šį etapą javai baigia juvenilinį amžiaus periodą, kai yra nejautrūs žydėjimą indukuojančiam aplinkos veiksnių poveikiui ir įgyja kompetenciją priimti fotoindukciją bei termoindukciją.
Natūraliomis sąlygomis augaluose vyksta žydėjimo iniciacijos procesai. Išskiriami keli žydėjimo iniciacijos tarpsniai: indukcija, evokacija, žiedų iniciacija ir diferenciacija, gametų iniciacija ir žydėjimo stimulo destrukcija. Per fotoindukciją augalų lapuose fotomorfogenetiniai pigmentai – fitochromai ir kriptochromai – priima šviesos signalus. Manoma, kad dėl fitochromų transformacijų vyksta metabolizmo pakitimai. Dėl jų veiklos susiformuoja mobilusis žydėjimo stimulo metabolitų kompleksas, kuris transportuojamas į augimo kūgelį. Šiuo laikotapriu didelį poveikį turi tręšimas per lapus fosforo ir aminorūgščių turinčiais produktais.
Trečiasis organogenezės etapas. Šis vystymosi etapas prasideda augalų krūmijimosi tarpsnio pradžioje. Žydėjimo stimulo metabolitų kompleksas augimo kūgelyje gali inicijuoti žiedyno ašies formavimąsi arba pirmojo evokacijos tarpsnio genų raišką ir prasideda antrojo evokacijos tarpsnio morfologinė išraiška. Šiuo laikotarpiu svarbu neleisti augalams badauti ar konkuruoti su piktžolėmis – reikalingi pesticidai ir mikroelementai, skatinantys fotosintezę, intensyvų augimą, vystymąsi ir sausų medžiagų kaupimą, užtikrinantį augalo atsparumą nepalankioms žiemos sąlygoms.
Ketvirtasis organogenezės etapas. Žiedyno elementai – varputės, šoninių šakutės – formuojasi aukščiau žiedyno ašies vidurio ir plečiasi akropetaline ir bazipetaline kryptimis. Nuo šio etapo produktyvumo struktūros formuojasi asinchroniškai, tad žiedynui pradeda galioti pagrindinis morfofiziologinis dėsnis – struktūros, atsiliekančios per du etapus, redukuojasi (nyksta).
Žieminių javų termoindukcijos procesai gali vykti II ir III organogenezės etape. Kitaip tariant, ir tada, kai augimo kūgelis yra vegetatyvinės būsenos, ir tada, kai I evokacijos tarpsnis jau yra pasibaigęs. Fotoindukcijos bei termoindukcijos procesai gali vykti kartu, nuosekliai arba nenuosekliai, o I ir II evokacijos tarpsniai visada vyksta nuosekliai.
Evokacijos procesai – III ir IV organogenezės etapai – priskiriami prie prefloralinių meristemų raidos. Pavasarį miglinių augalų meristemose per IV organogenezės etapą, dalyvaujant šviesai bei fotomorfogenetinei pigmentų sistemai, vyksta žiedų iniciacijos procesai, aktyvinama giberelinų sintezės veikla. Taip augalai pasirengia žiedų diferenciacijai – floralinių meristemų raidai. Prasideda žiedų sudedamųjų organų masės augimas ir vystymasis.
Penktasis organogenezės etapas (kitaip – bamblėjimo tarpsnis). Šoninėse žiedyno struktūrose toliau formuojasi visi žiedo bei žiedyno elementai: dengiamieji organai, dulkinės ir mezginės. Prasidėjus žiedų diferenciacijai, pradeda augti stiebo tarpubambliai – iš pradžių apatiniai, o žiedynui besivystant ir visi kiti. Intensyviai auga ir skleidžiasi stiebo lapai. Šis etapas baigiasi dulkinėse bei mezginėse susiformavus archesporiniam audiniui – susidaro visas įmanomas varpučių skaičius žiedyne. Šiame etape augalai tręšiami svarbiausiais mikroelementais: manganu, cinku ir variu, kurie subalansuoja augalų biochemines reakcijas ir užtikrina didesnę būsimų lapų masę, plotą ir biologinį aktyvumą. Taip daroma įtaka augalo struktūros formavimuisi, kuri vėliau užtikrina maksimalų jo efektyvumą formuojant veislei būdingą genetinį derliaus potencialą.
Šeštasis organogenezės etapas (kitaip – mikrosporogenezė ir makrosporogenezė) prasideda pasirodžius vėliavinio lapo višūnėlei. Dulkializdžių archesporiniame audinyje iš kiekvienos žiedadulkės motininės ląstelės po dviejų mejozinių dalijimųsi susidaro keturios mikrosporos (tetrada) su haploidiniu chromosomų rinkiniu. Megasporos motininė ląstelė du kartus mejoziškai dalijasi sėklapradžiuose ir susidaro keturios megasporos, iš kurių viena vėliau tampa moteriškuoju gametofitu. Kartu vyksta visų žiedstiebio tarpubamblių, žiedyno elementų bei paskutiniųjų lapų augimas. Per šį etapą vyksta tiek reikšmingi generatyvinių organų pakitimai, tiek ir intensyviausias visų organų augimas. Taip pat – prasideda augalo gametofito karta. Didėja augalų mitybos svarba – išauga svarbiausių makro ir mikroelementų poreikis, užtikrinantis pilnavertį fotosintezės procesą ir augalo augimą.
Septintasis organogenezės etapas. Per šį etapą tęsiasi vyriško ir moteriško gametofito formavimasis. Tetradų mikrosporos, tapusios atskiromis žiedadulkėmis, dalijasi į vegetatyvinę ir generatyvinę ląsteles. Megasporų tetradoje trys ląstelės dažniausiai redukuojasi, o likusios megasporos branduolys dalijasi ir susidaro du branduolius turintis gemalinis maišelis. Pastebimai padidėja žiedstiebio tarpubambliai bei žiedyno organai, Ssparčiai auga kviečių paskutiniojo – „vėliavinio“ – lapo lapamakštė, turinti ypatingą reikšmę viso augalo fotosintezės produktyvumui. Šiame augimo etape pasėliai paskutinį kartą tręšiami azoto trąšomis antžeminiu būdu. Taip pat naudojamos ir mikroelementų trąšos, taip siekiant sustiprinti augalą, suintensyvinti fotosintezę, maisto medžiagų įsavinimą ir pagreitinti žiedų fiziologinę brandą. Didelė reikšmė teikiama augalų apsaugai nuo ligų plitimo.
Aštuntasis organogenezės etapas – gametogenezės pabaiga. Gemalinio maišelio branduoliai dalijasi dar du kartus, susiformuoja aštuoni branduoliai, kurie vėliau atlieka kiaušialąstės, antipodinių ir endosperminių ląstelių fiziologines funkcijas. Etapo pabaigoje visiškai susiformuoja žiedadulkės ir gemaliniai maišeliai. Žiedadulkių generatyvinė ląstelė paprastai dalijasi vieną kartą ir susidaro du spermijai. VI-VIII organogenezės etapai – gametofito karta – iš esmės ir yra tikri generatyvinės raidos etapai. Rekomenduojami įvairūs tręšimai per lapus kalio, sieros, magnio elementais, maišant su pesticidais.
Devintasis organogenezės etapas – žydėjimas, apsidulkinimas ir dvigubas apsivaisinimas. Augalas iš esmės keičia fiziologinių funkcijų strategiją – stabdo vegetatyvinių, prefloralinių ir floralinių organų augimą ir vystymąsi, o visus metabolitus nukreipia zigotos, sėklos ir vaisiaus augimui bei raidai. Žiedadulkės patenka ant purkos ir dygsta. Dulkiadaigis pasiekia gemalinį maišelį. Vienas dulkiadaigio spermijus susilieja su kiaušialąste ir sudaro zigotą, kitas spermijus – su centrine gemalinio maišelio ląstele sudaro pirminę endosperminę ląstelę, iš kurios vėliau formuojasi fiziologiškai aktyvus maitinamasis audinys – endospermas. Taip įvyksta dvigubas apsivaisinimas.
Dešimtasis organogenezės etapas. Šiuo laikotarpiu iš zigotos formuojasi gemalas – naujojo sporofito kartos Ia organogenezės etapas. Intensyviai auga sėkla ir vaisius iki rūšiai ir veislei būdingų matmenų. Tuo metu miglinių augalų sėklos ir vaisiai yra žalios spalvos. Šiame etape galutinai susidaro maksimaliai galimas grūdų skaičius žiedyne. Būsimam derlingumo dydžiui didelę įtaką turi tiksliniai tręšimai per lapus azoto, kalio ir sieros elementais, esant reikalui – vartojami insekticidai.
Vienuoliktasis organogenezės etapas sutampa su pieninės brandos tarpsniu. Sėklos keičia spalvą, morfologiškai baigia formuotis gemalas, endosperme intensyviai kaupiamos organinės medžiagos. Šis procesas vyksta dėl mažėjančios fotosintezės bei medžiagų transporto iš kitų organų. Sėklos ilgis jau nekinta, tačiau storėja dėl sausųjų medžiagų kaupimosi. Bambliai keičia spalvą, nors grūdai iš varpų dar nebyra. Šis etapas lemia grūdų masę, kurią dar galima padidinti per lapus tręšiant karbamido (30-50 kg ha-1) tirpalais.
Dvyliktasis organogenezės etapas sutampa su kietosios ir visiškos brandos tarpsniais. Baigiasi embrioninis vystymosi periodas, fiziologiškai subręsta sėklos gemalas. Endosperme vyksta organinių medžiagų polimerizacija: iš paprastų angliavandenių sintetinamas krakmolas, o iš aminorūgščių – baltymai. Vandens sėklose lieka 17–25 proc. Visuose augalo organuose visiškai suskyla chlorofilai. Motininio augalo organai žūsta ir džiūsta. Baigiasi didysis miglinio augalo vystymosi ciklas. Pasėlių kūlimo vėlinti nerekomenduojama.
Andrius Lukoševičius,
AB „Linas Agro“ technologijų vystymo ir mikroelementų prekybos vadovas
Albinas Šiuliauskas,
VDU Žemės ūkio akademijos profesorius emeritas